Aspectos básicos de anatomía en serpientes

Aspectos básicos de anatomía en serpientes 

Antes de comenzar quiero aclarar que no soy especialista en fauna silvestre, pero siempre he sentido afición por esta rama; averiguar mas sobre estos animales es algo que siempre me da satisfacción y  cada vez descubro cosas fascinantes. Me pareció interesante realizar este repaso sobre la anatomía en serpientes, cabe recalcar que las imágenes son sacadas de otras fuentes bibliográficas así como del internet. Cualquier agregado, corrección o comentario que deseen hacer es bien recibida.  

Descripción de la cabeza: 

• Huesos del cráneo: el número de huesos y la forma varía de acuerdo a cada especie. De manera general mencionaré los principales.

Vista lateral

Vista Dorsal

Vista ventral

Debemos comprender que las serpientes poseen un oído poco especializado, no poseen oído externo, tímpano ni trompa de eustaquio, impidiéndole captar vibraciones del aire, de ahí que resalto la importancia del hueso cuadrado, y su relación con el sentido de la audición en serpientes. El único huesesillo del oído medio llamado columella auris, tiene conexión externa con el hueso cuadrado e internamente con la ventana vestibular, esta conexión permite que las serpientes, al momento de apoyar la mandíbula, capten vibraciones del suelo o sustrato, siendo una ventaja para los animales de vida fosorial (vida subterránea, adaptado a excavar) o con hábitos de reptar. Se cree que las serpientes pese a su sistema auditivo deficiente, puede captar sonidos, sin embargo hipotéticamente se explica que es capaz de captarlo cuando el sonido induce alguna vibración en la cabeza.  

Rojo: mandíbula, azul: h. cuadrado, verde: columella auris, celeste: espacio auricular interno, morado: sáculo. (Christenses et. al, 2011)

• Tipo de dentición: identificar el tipo de dentición, es una manera de diferenciar especies venenosas de  no venenosas.  

Aglifa

Dientes de tamaño uniforme, no poseen colmillos ni canales inyectores de veneno, estas serpientes no son venenosas y pertenecen por lo general a la familia Colubridae y Boidae.

Opistoglifa

Poseen uno o dos pares de dientes posteriores agrandados y acanalados, distribuidos a ambos lados del maxilar superior y tienen conexión con la glándula de Duvernoy. Ciertas serpientes de la familia Colubridae poseen este tipo de dentición.

Proteroglifa

Poseen un par de colmillos verdaderos en la parte anterior del maxilar superior, son acanalados y no son móviles, tienen conexión con las glándulas venenosas y por estas características tienen capacidad de conducir e inyectar ponzoña. Las serpientes de la familia Elapidae poseen este tipo de dentición.  

Solenoglifa

Es el sistema más evolucionado de inyección de veneno, los colmillos son notablemente largos y móviles,  tienen similitud con agujas hipodérmicas. Cuando la serpiente tienen la boca cerrada estos están plegados contra el paladar, solo se erectan cuando van a atacar o cazar. Pertenecen a este tipo de dentición las serpientes de la familia Viperidae.

• Glándulas de Duvernoy y glándulas venenosas: existen ciertas confusiones entre las glándulas de Duvernoy y las glándulas venenosas, se especula que las glándulas de Duvernoy (pertenecientes a las serpientes de la familia Colubridae) son homólogas a las glándulas venenosas (pertenecientes a serpientes de la familia Viperidae y Elapidae) sin embargo presentan diferencias anatómicas y fisiológicas marcadas, esto nos hace formular nuevas hipótesis sobre la funcionalidad y evolución de estas estructuras. Para empezar debemos tener en cuenta que las glándulas venenosas tienen gran capacidad de producción, almacenamiento e inyección de ponzoña  (sustancias capaces de producir alteraciones sistémicas y producir la muerte), este mecanismo de inyección es a través de la contracción de músculos estriados y alta presión, a comparación de las glándulas de Duvernoy que carece de una gran capacidad de almacenamiento y su vaciado se realiza mediante flujo a presión baja. Otra diferencia es que la glándula de Duvernoy no tiene una función exclusiva para producir veneno, a menudo se encuentran enzimas digestivas y mucopolisacáridos y la producción de sustancias tóxicas se sabe que son menos letales que las producidas por las glándulas venenosas verdaderas. Se dice que existe diferencias en la producción de estas sustancias de acuerdo a los hábitos alimenticios de cada especie de colubrideo, así las serpientes de características constrictivas tienen una glándula de predominancia mucosa (relacionada más a la digestión), y las especies que emplean un proceso de envenenamiento tiene una predominancia serosa en su glándula.

Anatomía interna:
Para fines prácticos se recomienda dividir imaginariamente a una serpiente en 4 partes, de esta manera se facilita la ubicación topográfica de los órganos, entiendiendose como primer cuarto a la primera porción craneal; ubicación puede diferir un poco de acuerdo a cada especie. De manera general se procederá a describir la ubicación aproximada de algunos órganos en base a algunos reportes previos, sobre disección en serpientes. 

• Primer cuarto: tráquea, esófago, tiroides, vena yugular, arteria carótida y parte del corazón. 

• Segundo cuarto: corazón, pulmones, hígado y esófago.

• Tercer cuarto: hígado, sacos aéreos, páncreas, vesícula biliar, bazo, estómago, intestino delgado.

• Último cuarto:  gónadas, glándulas adrenales, riñones, colon.

El dibujo proviene de otra fuente, y fue adaptado para comprender la topografía. Las líneas rojas establecen las 4 porciones divididas y los números en verde ubican dichas porciones. La porción del cráneo y la cauda no se cuentan.

• Descripción anatómica del corazón y circulación: antes de comenzar con la descripción, debemos entender que la anatomía del corazón difiere mucho entre las especies del orden cocodrilia y los reptiles no cocodrilianos que abarcan tanto serpientes, tortugas y lagartos. Acá nos centraremos en describir la anatomía cardiaca y circulación en reptiles no cocodrilianos, quizá en otra oportunidad pueda compartir algunas nociones que tengo sobre la circulación en reptiles cocodrilianos. Tanto las serpientes, tortugas y lagartos, poseen un corazón con tres cámaras, aunque el ventrículo presenta un septo o cresta muscular incompleta que disminuye la mezcla entre sangre oxigenada y desoxigenada. El ventrículo no es una cavidad entera, si no que esta subdividida en tres subcámaras intercomunicadas, el cavum pulmonale, el cavum venosum y el cavum arteriosum. Haciendo una comparación con el corazón del mamífero, el cavum pulmonale y venosum correspondería al ventrículo derecho mientras que el cavum arteriosum al ventrículo izquierdo  sin embargo observaremos más adelante que no es tan cierto debido a la circulación.    El cavum venosum mantiene comunicación con el cavum arteriosum mediante un canal interventricular. Del cavum venosum salen dos ramas arteriales, la arteria braquiocefálica y el arco aórtico izquierdo que transportan sangre oxigenada a la circulación sistémica, mientras que del cavum pulmonale sale la arteria pulmonar que transporta sangre venosa hacia los pulmones. La mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en el ventrículo, se evita por  la sincronización del músculo al contraerse y porque el ventrículo no es una cavidad abierta totalmente sino que presenta, además de un septo incompleto, una serie de crestas miocárdicas. Ahora describiré la circulación en estos reptiles a grosso modo; durante la sístole auricular la sangre del atrio derecho drena  en el cavum venosum, y del atrio izquierdo se drena la sangre oxigenada al cavum arteriosum,  para la contracción ventricular, tiene que haber un movimiento y fuerza sincronizado, la contracción va a permitir que la sangre desoxigenada del cavum venosum pase al cavum pulmonale, y la sangre del cavum arteriosum llene el cavum venosum, posteriormente  del cavum venosum la sangre oxigenada se lleva a la circulación sistémica mientras que del cavum pulmonale la sangre pobre en oxigeno llega a los pulmones. Otra particularidad que comparten todos los reptiles es la circulación porto - renal, al igual que en aves, la circulación venosa de los miembros posteriores y cola pueden desviarse hacia el riñón, la descripción más completa de la circulación porto - renal podemos encontrarlo en el libro de Anatomía de los animales domésticos de Sisson y Grossman, el aparto describe sobre este tipo de circulación en aves, las venas femorales drenan hacia la vena iliaca externa, mientras que las venas caudales drenan hacia la vena iliaca interna y estas se continúan con las venas porto renales caudales, la sangre venosa puede desviarse de la vena iliaca externa hacia la vena iliaca común y posteriormente a la cava posterior para llegar al hígado, o puede desviarse hacia la vena porto renal craneal. Es importante comprender este tipo de circulación para tener consideraciones a la hora de colocar fármacos parenterales tanto en reptiles como en aves, no se recomienda la colocación de fármacos en la parte posterior del reptil, por el riesgo a que sea depurado rápidamente por el riñon o riesgo a nefrotoxicidad. En el caso de serpientes la circulación venosa de las venas femorales no se cuentan por obvias razones.
• 
• Sistema respiratorio: existen varias particularidades en el sistema respiratorio de reptiles, mencionaré algunas de ellas y enfatizaré en serpientes.Podemos darnos cuenta que en la cavidad oral,  el paladar blando y duro están ausentes en serpientes y lagartos  y con desarrollo incompleto en quelonios y cocodrilos, los anillos traqueales son incompletos en serpientes y lagartos teniendo apariencia de una C, mientras que en tortugas y cocodrilos los anillos cartilaginosos son completos, comúnmente la tráquea no se bifurca en serpientes con excepción de boas y pitones. En cuanto a la forma del pulmón en reptiles se puede dividir según su morfología en 3 categorías: pulmón de cámara simple o unicameral (geckos y serpientes), transicional o paucicameral (con poca división interna, iguanas y camaleones), y multicameral (con desarrollo lobular interno complejo, tortugas, varánidos, cocodrilos, helodermidos como el monstruo de gila). Los pulmones unicamerales en serpientes, presentan una porción craneal vascularizada funcional que corresponde al área de intercambio gaseoso y el área caudal es un área avascularizada que funciona como un saco de reserva o saco aéreo, es una consideración a tomar en el caso de realizar anestesia inhalatoria. Otra particularidad es que solo el pulmón derecho está desarrollado totalmente mientras que el izquierdo esta ausente en muchas especies o solo es rudimentario como en el caso de boas o pitones, es por eso que la bifurcación traqueal va en medida del desarrollo del pulmón. En lagartos suele existir un pulmón izquierdo rudimentario o poco desarrollado.

Pulmón multicameral de tortuga cabezona amazónica (Peltocephalus dumerilianus) (Fuente: Atlas de anatomía de especies silvestres de la amazonía peruana, Universidad Autónoma de Barcelona (UAB))

Pulmón unicameral de Pitón (Python molurus bivitattus), observe que el pulmón izquierdo es rudimentario

• Sistema digestivo: como ya sabemos está conformado por el tracto gastrointestinal y las glándulas anexas. Las serpientes poseen 6 filas dentarias 4 superiores y dos en la mandíbula, la clasificación de la dentura ya la vimos anteriormente y no hace falta mencionarlo,   el esófago es muy elástico sin embargo carecen de musculatura, por eso utilizan la musculatura axial para mover el alimento hacia el estómago, el estómago por lo contrario es muscular además de ser muy elástico. Como sabemos estos animales no mastican el alimento sino que los tragan, una de las particularidades, es que la mandíbula está desarticulada y se encuentra unida por ligamentos lo que la hace muy flexible a la hora de ingerir una presa grande. Al momento de ingerir una presa la compresión que hace esta contra los pulmones y la vascularización torácica, puediendo originar una congestión pasiva e interferir con la ventilación, más aún cuando dentro del estómago comienza el proceso de putrefacción y con esto el aumento de gases en el cadáver, para esto las serpientes sufren un proceso rápido de hipertrofia de la mucosidad  y aumento de las secreciones de ácido clorhídrico y enzimas para lograr una degradación rápida, el tiempo que tarde depende de cada especie por ejemplo en pitones el pico máximo de crecimiento de vellosidades intestinales se observan al tercer día aproximadamente. Por lo tanto el tiempo de digestión es variable de acuerdo a cada especie. en caso de algunas especies de pitones es de aproximadamente 6 días. Entre el intestino delgado y grueso, puede existir un pequeño saco ciego, y la continuación del colon se le denomina cloaca. la porción terminal del intestino grueso está dividido en tres compartimentos, el urodeum, el coprodeum y el proctodeum, algunos obvian al coprodeum, por la proximidad y la escasa separación que tiene con el urodeum. Dentro de las glándulas anexas tenemos al hígado y páncreas, como se puede observar en la imagen el hígado tiene forma alargada y aplanada, la función es similar que en mamíferos, una particularidad es que presentan una vesícula biliar dispuesta hacia caudal del hígado no entre lóbulos como se acostumbra observar en mamíferos, aves u otros reptiles. En el hígado se puede diferenciar dos lados separados hacia lo largo, por la vena porta (dorsalmente), y por la vena hepática (hacia ventral). Histológicamente en el hígado de reptiles no se pueden diferenciar los lobulillos hepáticos sin embargo presentan células y algunas estructuras similares que en mamíferos (vena hepáticas centrales, cordones hepáticos, conductos biliares, sinusoides, células estrelladas y células de kupffer). En el caso del páncreas en muchas especies de reptiles (tal es el caso de serpientes) se encuentra muy asociado al bazo formando una estructura denominada esplecnopáncreas, histológicamente, el páncreas exocrino posee túbulos ramificados con células que segregan zimógenos, en cuando a la parte endocrina si presentan células alfa y beta pero no existe una demarcación de los islotes de Langerhans. 

• Sistema renal: para empezar debemos entender que las nefronas de tipo reptil son muy distintas a las de tipo mamíferos, y que estos animales son uricotélicos es decir que excretan ácido úrico en mayor proporción como desecho nitrogenado. El sistema urinario de los reptiles está compuesto por un par de riñones y poseen dos uréteres que desembocan en la cloaca (serpientes y cocodrilos), a excepción de las especies que poseen vejiga urinaria (en tortugas y la mayoría de lagartos). Las nefronas de reptiles poseen corpúsculo renal, túbulo proximal, segmento intermedio, (que reemplaza la asa de henle en mamíferos y aves), túbulo distal, segmento conector o túbulo colector primario y túbulo colector secundario. Es decir las nefronas de tipo reptil no poseen asas de henle además de tener un desarrollo menor del glomérulo, los mecanismos de filtración glomerular son similares que en mamíferos, tanto la renina y angiostensina II posiblemente están involucrados en la contracción o dilatación de la arteriola aferente, además del sistema nervioso y la secreción de catecolaminas de la glándula adrenal. Los uratos empiezan a precipitarse por lo general desde el segmento conector. 

• Aparato reproductor: debemos comprender que la reproducción en serpientes varía de acuerdo a la especie por lo general son ovíparas pero también existen especies vivíparas (familias Boidae, Viperidae y Colubridae), en el macho los testículos tienen un patrón histológico similar a los mamíferos, la ubicación puede variar de acuerdo a la especie de reptil, en el caso de serpientes la gran mayoría presenta el testículo derecho más craneal que el izquierdo, el testículo está envuelto por una túnica albugínea e histológicamente está compuesto por túbulos seminíferos e intersticio con células intersticiales, el semen se transporta por conductos eferentes que hacen llegar el esperma hacia el epidídimo y posteriormente hacia el conducto deferentes, una particularidad es que no poseen glándulas anexas. En el caso de reptiles el órgano copulador puede ser un pene  como en el caso de cocodrilos y tortugas, o un par de hemipenes como en el caso de lagartos y serpientes, la ubicación del pene es craneal a la apertura de la cloaca, y en el caso de los hemipenes, en la base de la cola invertida con piel y cubierta con escamas. En el caso de hembras el sistema reproductor está compuesto por ovarios y oviducto, este último está dividido en infundíbulo, tubo uterino, istmo, útero y vagina, en el útero de serpientes ovíparas existen abundantes glándulas productoras de componentes calcáreos y fibrosos que van a componer la cáscara, en serpientes vivíparas estas glándulas existen en menos cantidad o están ausentes. En el caso de la vagina su apertura en la cloaca puede ser común con la apertura urogenital o separado. La fertilización es interna y toma lugar cerca a la porción craneal del oviducto, los hemipenes o el pene tiene que atravesar la cloaca y depositar el semen en la apertura vaginal, el esperma puede conservarse por meses o años dentro del útero hasta que fecunde para esto es necesario que existan estructuras que conserven los espermatozoides, a estas estructuras se las denomina receptáculos y se encuentran por lo general en la parte posterior del tubo uterino, istmo o la parte anterior de la vagina. El tiempo de pubertad, la gestación así como las condiciones para que se de la reproducción varía según cada especie. 

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